Choroby powodowane przez grzyby z królestwa Fungi, gromady Ascomycota, rzędu Erysiphales, rodziny Erysiphaceae
Słownik niezrozumiałych pojęć tutaj
Wprowadzenie
Przedstawiciele rzędu Erysiphales, rodziny Erysiphaceae są sprawcami mączniaków prawdziwych, chorób najbardziej rozpowszechnionych wśród roślin. Nazwa ta pochodzi od białego, mączystego nalotu tworzącego się na roślinach.
|
Cykl życiowy Blumeria graminis: zimowanie kleistotecjum (a), uwolnienie worków (b) i zarodników workowych (askospor; c), kiełkowanie askospor na powierzchni liścia (d), wnikanie do komórki rośliny gospodarza (e), utworzenie haustorium (f), powstanie zarodników konidialnych (oidiów; g), ich rozprzestrzenianie (h) i wtórne infekcje wrażliwych roślin (i), powstanie askogonu (gametanium żeńskiego) i anteridium (gametanium męskiego) oraz gametangiogamia (j) z uformowaniem kleistotecjum |
 |
 |
 |
 |
Od lewej: utwory tworzone przez grzyby z rzędu Erysiphales (1), mączniak prawdziwy buraka (Erysiphe betae (2), ogórka (E. cichoracearum; 3) i grochu (E. pisi; 4) |
Grzyby z rodziny Erysiphaceae są obligatoryjnymi pasożytami, tj. mogącymi rozwijać się tylko na żywych roślinach. Tworzą one grzybnię na powierzchni rośliny, nigdy nie wnikając do wnętrza ich tkanek. Czerpią one składniki pokarmowe za pomocą ssawek (haustoriów) wnikających do komórek epidermy porażonych organów. Grzybnia powietrzna tworzy krótkie trzonki z zarodnikami ułożonymi w łańcuszkach, rozprzestrzenianymi przez wiatr. W warunkach optymalnych pojedyncza kolonia sprawcy mączniaka prawdziwego może wytworzyć około 300 tys. zarodników. Zarodniki te są mitosporami, formą rozmnażania wegetatywnego. Zawierają one w cytoplazmie 52-72% wody. Z tego powodu zarodniki te mogą kiełkować bez obecności wody.
 |
 |
 |
 |
 |
Od lewej: haustoria Blumeria graminis (1, 2), zarodniki konidialne (oidia) Erysiphales (3-5) |
Przy niesprzyjających warunkach środowiska lub niedoborze składników pokarmowych grzyby te tworzą zamknięty owocnik zaopatrzony w przyczepki. Wewnątrz tego owocnika znajduje się jeden lub kilka palisadowo ułożonych worków. Taki owocnik nazywany jest kleistotecjum.
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
Od lewej: kleistotecja Erysiphe flexuosa (1), Blumeria graminis (2, 3), Phyllactinia gutata (4, 5), Podosphaera leucotricha (6), worki z zarodnikami workowymi (askosporami) B. graminis (7), E. flexuosa (8) i P. gutata (9) |
Głównymi cechami rozdzielającymi sprawców mączniaków prawdziwych na rodzaje są liczba worków w kleistotecjum i morfologia przyczepek. Na podstawie tych własności w rodzinie Erysiphaceae wyróżnia się następujące rodzaje:
1. |
Grzybnia zewnętrzna |
2 |
1'. |
Grzybnia częściowo wewnętrzna |
6 |
2. |
W kleistotecjum tylko jeden worek |
3 |
2'. |
W kleistotecjum wiecej niż jeden worek |
4 |
3. |
Przyczepki podobne do strzępek grzybni, nieregularnie pogięte i niekiedy rozgałęzione |
Sphaerotheca
|
3'. |
Przyczepki sztywne, proste lub łukowato wygięte, najczęściej na końcach dychotomicznie rozgałęzione |
Podosphaera |
4. |
Przyczepki podobne do strzępek grzybni, pogięte, czasem nieregularnie rozgałęzione |
5
|
4'. |
Przyczepki sztywne, na końcu dychotomiczne rozgałęzione lub laskowato zagięte |
6 |
5. |
Szczecinki jednokomórkowe, łukowato wygięte, grubościenne, tworzone wokół kleistotecjum; jedyny rodzaj występujący na roślianch jednoliścennych |
Blumeria |
6. |
Przyczepki na końcu raz albo wielokrotnie dichotomicznie rozgałęzione, bez poprzeczych przegród |
Microsphaera |
6' |
Przyczepki na końcu laskowato zagięte |
Uncinula |
7. |
Przyczepki u podstawy pęcherzykowato rozdęte |
Phyllactinia |
7'. |
Przyczepki podobne do strzępek grzybni, pogięte |
Leveillula. |
 |
Zróżnicowanie morfologiczne kleistotecjów rodzajów grzybów z rzędu Erysiphales: Blumeria i Erysiphe (a), Uncinula (b), Microsphaera (c), Phyllactinia (d), Podosphaera (e), Sphaerotheca (f) |
Worki powstają w wyniku (1) gametangiogamii, tj. procesu płciowego odbywającego się między dwoma zróżnicowanymi gametangiami, askogonem i anteridium; (2) somatogamii, tj. procesu zachodzącego między dwiema nie zróżnicowanymi komórkami lub (3) askogon może rozwijać się apomiktycznie: worki powstają bez zapłodnienia.
Sprawcy mączniaków prawdziwych rozprzestrzeniają się głównie przez wiatr. Grzyby te rzadko zabijają ich gospodarzy. Zwykle wykorzystują one epidermę, uszkadzając ją i przez to zmniejszają natężenie fotosyntezy i zwiększają oddychanie oraz transpirację.
Przedstawiciele rodziny Erysiphaceae zimują w postaci grzybni lub kleistotecjów w zimujących organach roślin, albo w formie kleistotecjów na resztkach porażonych części roślin.
Najbardziej znanymi patogenami z rzędu Erysiphales są:
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
Od lewej: utwory Blumeria graminis: młoda grzybnia (1), zarodnikowanie konidialne (2), kleistotecja (3), zarodniki konidialne (oidia; 4-6), kleistotecja (7, 8), worki i zarodniki workowe (askospory; 9, 10) |
|
 |
 |
 |
 |
 |
Od lewej: mączniak prawdziwy dyniowatych (Erysiphe cichoracearum; 1), dębu (Microsphaera alphitoides; 2), klonu (Sawadea tulasnei; 3) i agrestu (Sphaerotheca mors-uvae; 4-6) |
 |
 |
 |
 |
 |
|
 |
 |
Góra, od lewej: mączniak prawdziwy jabłoni (Podosphaera leucotricha; 1, 2), zarodnikowanie konidialne (oidialne) i oidia P. leucotricha; 3-5), kleistotecja (6, 7) i zarodniki workowe (askospory; 7) P. leucotricha; dół: objawy chorobowe mączniaka prawdziwego jabłoni na jabłku zainfekowanym przez P. leucotricha |
 |
 |
 |
 |
 |
Od lewej: mączniak prawdziwy róży (Sphaerotheca pannosa (1), zarodnikowanie konidialne (oidialne; 2) i kleistotecjum z workiem S. pannosa (3), mączniak prawdziwy winorośli (Uncinula necator; 4) i kleistotecja U. necator (5) |
Ochrona roślin przed mączniakami prawdziwymi ogranicza się głównie do używania odmian odpornych i stosowania fungicydów systemicznych do zaprawiania nasion lub opryskiwania części nadziemnych roślin. Substancjami aktywnymi fungicydów najskuteczniej chroniącymi rośliny przed patogenami z rodziny Erysiphaceae są benomyl, bitertanol, fenarimol, prochloraz, siarka elementarna, tiofanat-metylu i triadimefon.
 |
 |
 |
Reakcje nadwrażliwości na Blumeria graminis na liściach (od lewej) pszenicy (1), jęczmienia (2) i pszenżyta (3) |
Reakcja nadwrażliwości jest całkowitym brakiem kompatybilności między patogenem i rośliną gospodarzem i przez to roślina jest w pełni odporna na atak patogena. Po ataku patogena, roślina uśmierca komórkę zaatakowaną i często również komórki sąsiednie. Rzadko cała roślina zamiera, aby nie stać się gospodarzem i stąd źródłem infekcji dla innych roślin. Rekcja nadwrażliwości funkcjonuje tylko w odniesieniu do patogenów obligatoryjnych, które żyją wyłącznie na żywych organach roślin. A więc uśmiercenie fragmentu lub całej rośliny powoduje śmierć patogena.
Cel ćwiczenia
1. |
Poznanie objawów chorobowych i oznak etiologicznych obecnych na roślinach porażonych sprawcami mączniaków prawdziwych. |
Materiał
Liście dębu, jabłoni, pszenicy, róży i winorośli porażone sprawcami mączniaków prawdziwych.
Ćwiczenie
1. |
Narysuj i opisz makroskopowe objawy chorobowe widoczne na załączonym materiale zielnikowym. Zwróć uwagę na obecność mączystego lub białoszarego nalotu i ciemno zabarwionych, kulistych owocników. Nalot jest stadium mitomorficznym, konidialnym grzyba, rozprzestrzenianym głównie przez wiatr w okresie wegetacji. Owocniki są kleistotecjami, ułatwiającymi przezimowanie patogena. Określ umiejscowienie na liściu nalotu i kleistotecjów. Oceń procent powierzchni liścia pokrytej mączystym nalotem. Zwróć uwagę na zabarwienie powierzchni liścia w miejscu występowania nalotu: czy świadczy ono o zabijającym oddziaływaniu grzyba na komórki rośliny? |
2. |
Oglądając materiał pod mikroskopem stereoskopowym igłą preparacyjną zaczerpnij kilka pojedynczych strzępek stadium mitomorficznego grzyba pokrywającego liść dębu. Umieść strzępki z zarodnikami na szkiełku podstawowym z kroplą kwasu mlekowego zabarwionego błękitem metylowym i przykryj szkiełkiem nakrywkowym. Narysuj i opisz morfologię grzybni i zarodników widzianych pod mikroskopem świetlnym. Zwróć uwagę na strzępkę podstawową z wzniesionym jednokomórkowym odgałęzieniem. Odgałęzienie to jest komórką macierzystą wszystkich mitospor, które z niej powstają. Zarodnik szczytowy był pierwotnie pierwszym z wytworzonych zarodników. Zarodniki te nazywają się oidia, a ich sposób powstawania określa się jako bazypetalny. |
3. |
Obserwując materiał zielnikowy pod mikroskopem stereoskopowym pobierz igłą preparacyjną kilka owocników obecnych wśród nalotu na liściu pszenicy. Przenieś je na szkiełko podstawowe z kroplą kwasu mlekowego zabarwionego błękitem metylowym i delikatnie przykryj szkiełkiem nakrywkowym. Nie stosuj nacisku na jego powierzchnię! Według tej metody przygotuj preparaty mikroskopowe z kleistotecjami z liści dębu, jabłoni, róży i winorośli. Narysuj i opisz morfologię nie uszkodzonych owocników. Zwróć uwagę na cechy przyczepek, tj. ich zabarwienie i obecność lub brak rozgałęzień oraz przegród. Kształt i budowa przyczepek są jednymi z ważniejszych kryteriów taksonomicznych stosowanych przy klasyfikowaniu sprawców mączniaków prawdziwych. Za pomocą klucza zamieszczonego wcześniej, danych zawartych w niniejszej części przewodnika i literatury określ przynależność wyodrębnionych grzybów do rodzaju i gatunku. Zauważ, że przyczepki są zwykle sztywne. Jest to spowodowane ich wysyceniem szczawianem wapnia. Przyczepki służą pasożytowi do utrzymania się wśród nalotu stadium mitomorficznego i ułatwiają unoszenie oraz rozsiewanie kleistotecjów. |
4. |
Ułóż wcześniej przygotowany preparat z kleistotecjum Blumeria graminis na stoliku mikroskopu świetlnego. Obserwując kleistotecja przez obiektyw powiększający 10-krotnie naciskaj ostrożnie szkiełko nakrywkowe końcem igły preparacyjnej w celu spowodowania pęknięcia kleistotecjum i uwolnienia znajdujących się w nim worków. Stosowany nacisk nie może być zbyt silny, aby ani nie zmiażdżył nadmiernie kleistotecjów, ani je nie rozerwał. Stosując tę samą metodę sporządź preparaty mikroskopowe z kleistotecjami Microsphaera alphitoides, Podosphaera leucotricha, Sphaerotheca pannosa i Uncinula necator. Narysuj i opisz cechy morfologiczne pękniętych kleistotecjów i uwolnionych worków. Zwróć uwagę na różnicę w liczebności worków w kleistotecjach porównywanych gatunków grzybów. Określ liczbę zarodników workowych. Zarodniki workowe są często pierwotnym źródłem infekcji po przezimowaniu grzyba, chociaż rolę tę pełnią również grzybnie zimujące w porażonych organach rośliny, np. w pędach jabłoni. |
5. |
Wykorzystując internet i/lub aktualne Zalecenia Ochrony Roślin uzupełnij brakujące dane w tabeli podanej niżej. |
Choroba |
Nazwa środka |
Sposób działania [kontaktowy, interwencyjny (wgłębny), |
Dawka/ha |
Toksyczność |
Karencja |
Substancja czynna |
Rodzaj zakłócanego procesu życiowego |
Uwagi (zalecany sposób stosowania, przeciwskazania, ED50, LD50, ect.) |
Mączniak prawdziwy zbóż i traw (Blumeria graminis) |
||||||||
Mączniak prawdziwy róży (Sphaerotheca pannosa) |
||||||||
Mączniak prawdziwy winorośli (Uncinula necator) |
Pytania i zadania
1. |
Dlaczego oidia mogą kiełkować i infekować przy braku wilgoci? |
2. |
W jaki sposób Blumeria graminis przenosi się z jednego okresu wegetacji na drugi? |
3. |
Co to są formy specjalne Blumeria graminis? |
4. |
W której fazie rozwoju biologicznego workowce są patogenami? |
5. |
Jakie są metody zapobiegania wystąpieniu i zwalczania mączniaków prawdziwych? |
6. |
Korzystając z literatury poznaj cykl rozwojowy workowców. |
Literatura
http://www.agroatlas.ru/en/content/diseases/Pomae/Pomae_Podosphaera_leucotricha/
http://utahpests.usu.edu/plantdiseases/htm/fruit/applepowder/applepowderimages